К Л Ю Ч Е В Ы Е  С Л О В А  

Вирус инфекционного бронхита

Генетическая линия GI-23

Var2

Куры

Рекомбинация

---

 

---

 

 

А Н Н О Т А Ц И Я  

 

      Варианты, которые относятся к вирусам инфекционного бронхита генетической линии GI-23 (ИБК), ранее называвшиеся Var2,  циркулировали в течение почти 20 лет только в странах Ближнего Востока. Штаммы этой линии были впервые обнаружены в Израиле в 1998 году. Более тяжелая форма вируса появилась в 2006 году, когда вторая волна эпидемии Var2 распространилась по всему ближневосточному региону. Настоящее исследование описывает обнаружение и подробную генетическую характеристику вирусов GI-23 в Польше. Полноразмерный геном штамма gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016 состоит из 27596 нуклеотидов и имеет типичную организацию для ИБК (UTR5′-POl-S-3a-3b-EM-4b-4c-5a-5b-N-UTR3′). Филогенетический анализ полной последовательности показал, что она образовала отдельную ветвь, отличную от всех полноразмерных последовательностей генома, проанализированных в этом исследовании. Анализ рекомбинации с другими гамма-коронавирусами показал, что польский штамм GI-23 может происходить в результате событий рекомбинации, и потенциальными донорами встроенных последовательностей является ИБК линий GI-1, GI-13 и G-19 (Mass-, 793B- и QX-подобные штаммы, соответственно). Гены 1a, 1b и N были вовлечены в эти события рекомбинации. Источник вируса, который проник в популяцию кур в Польше, неизвестен.

 

---

---

                    Род Gammacoronavirus в семействе Coronaviridae, в отряде Nidovirales, включает вирус инфекционного бронхита (ИБК), коронавирус индейки (TCoV) и коронавирус цесарки (GfCoV), которые заражают различные виды домашней птицы. Этот род также содержит другие коронавирусы, выделенные из диких птиц и не-птичьих хозяев (Carstens, 2010). ИБК повсеместно распространен в большинстве стран мира и является причиной огромных экономических потерь при производстве кур. В зависимости от метода, используемого для дифференциации, были признаны многие различные серотипы, генотипы или протектотипы ИБК (de Wit et al., 2011). В настоящее время генотипирование на основе фрагмента гена S1 является наиболее часто используемой системой классификации ИБК, хотя отсутствие стандартных правил, касающихся области гена S1, подлежащего анализу, и отсутствие единообразия в номенклатуре генетических групп, делает интерпретацию очень сложной. Недавно была предложена новая классификация, основанная на анализе всего гена S1 (около 1600 нт). Выделено и названо 32 линии, состоящие из 6 генотипов (от GI до GVI) (Valastro et al., 2016). Некоторые из этих линий широко распространены в нескольких континентах или странах, как GI-1 (ранее Mass-подобный), GI-13 (793B) и GI-19 (QX), тогда как другие, такие как GI-16 (Q1), GI-21 (Italy02) и GI-23 (Var2), распределены более тесно (de Wit et al., 2011; Valastro et al., 2016).

 

                   Варианты, которые относятся к вирусам инфекционного бронхита генетической линии GI-23, циркулировали только в странах Ближнего Востока в течение почти 20 лет. Штаммы этой линии были впервые обнаружены в Израиле в 1998 году, всего через два года после первой вспышки ИБ в стране, вызванной Var1 (Callison et al., 2001), которая в настоящее время классифицируется как линия GI-13. В последующие годы новый штамм, генетически сходный с Var2, так называемый IS/720-подобный, был обнаружен в этой стране у цыплят, страдающих заболеваниями дыхательных путей и мочеиспускания (Meir et al., 2004). За прошедшие годы число случаев заболевания, вызванного IS/720-подобным вариантом, постепенно уменьшалось до 2006 года, когда произошла вторая волна эпидемии GI-23 (Var2). Новые вирусы GI-23 были более патогенными и вызвали огромные потери в птицеводстве Израиля, что вызвало необходимость внедрить новую гомогенную вакцину (со штаммом IS/1494/06) в 2010 году (Even-Chen et al., 2014). Штамм GI-23 ИБК быстро распространился в другие страны Ближнего Востока. В 2009 году он появился в Иордании и на севере Ирака (Seger et al., 2016). Молекулярный мониторинг штаммов ИБК, циркулирующих в Иране, показал, что большинство обнаруженных штаммов принадлежали IS/720 и Var2 (оба GI-23), которые были ответственны за 18,4% и 17,2% клинических случаев ИБ, соответственно (Hosseini et al., 2015 ). В Египте эта линия ИБК циркулирует с 2010 года, и к 2012 стала доминирующей среди других штаммов (Hussein et al., 2014; Selim et al., 2013; Zanaty et al., 2016).

 

                 В 2011 и 2012 годах штаммы GI-23 были идентифицированы в Турции и Ливии, соответственно (Awad et al., 2014; Kahya et al., 2013; Yilmaz et al., 2016). Позже присутствие линии GI-23 ИБК было обнаружено в Саудовской Аравии, Кувейте, Бахрейне, Армении, а с 2015 года также в России, Литве и Украине. Линия ИБК GI-23 была обнаружена у невакцинированных и вакцинированных цыплят-бройлеров, несушек и родителей бройлеров и вызывала заболевания дыхательной системы, повреждение почек и снижение яйценоскости (Hussein et al., 2014; Kahya et al., 2013; Selim et al., 2013). Интенсивная международная торговля, неконтролируемое перемещение людей и животных, а также диких птиц через границы стран Ближнего Востока считаются причинами распространения линии GI-23 (Domanska-Blicharz et al., 2014; Hussein et al. al., 2014; Kahya et al., 2013). В этой короткой статье мы сообщаем о результатах исследований ИБК, циркулирующего в Польше, проведенных в течение шести месяцев, а также секвенирования полного генома ИБК, принадлежащего к линии GI-23, впервые идентифицированного в Польше.

 

                Первый случай ИБК, принадлежащий к линии GI-23 (gammaCoV/Ck/Poland/G229/2015) был идентифицирован в Польше в декабре 2015г. и произошел в стаде бройлеров кросс Росс, вакцинированных Mass-подобным штаммом ИБК (GI-1) в инкубатории.

 

            Клинические признаки угнетенного состояния, внезапного снижения  потребления корма, диареи и повышенного падежа (7%) наблюдались у 6-недельных цыплят. Патанатомический анализ выявил увеличенные и перегруженные печень и почки. Образцы супернатантов почечных суспензий (10% мас./об.), приготовленные в стерильном физиологическом растворе с фосфатным буфером (PBS), использовали для выделения вирусной РНК (QIAamp Viral RNA Mini Kit, Qiagen, Германия) в соответствии с инструкциями производителя. ПЦР в реальном времени нацеленный на фрагмент 5′-нетранслируемая область (5’UTR), как описано ранее (Callison et al., 2006), проводили с использованием набора для ПЦР-РВ QuantiTect Probe (Qiagen, Германия) в 7500 системе ПЦР в реальном времени (Прикладные биосистемы, США). Для предварительного определения генотипа, принятого в нашей лаборатории для диагностических целей, был использован набор праймеров, смешанный с химическими веществами из набора одностадийного ПЦР-РВ (Qiagen, Германия), который позволил амплифицировать нуклеотидную последовательность размером приблизительно 400-bp (bp-пара нуклеотидных оснований), покрывающую одну из гипервариабельных областей гена S1 (аминокислоты 274–387) (Worthington et al., 2008). Полученные ампликоны секвенировали в обоих направлениях с использованием технологии секвенирования Sanger от Genomed Sp. z.o.o. (Варшава, Польша). Прямые и обратные нуклеотидные последовательности были отредактированы и выровнены в конечной консенсусной последовательности с использованием программы SeqMan (DNASTAR, Madison, WI). Затем их сравнивали с последовательностями, опубликованными в базе данных GenBank, с использованием средства поиска основного локального выравнивания (BLAST). Частичный ген S1 gammaCoV/Ck/Poland/G229/2015, полученный из РНК, выделенной из инфицированных почек, обнаружил 99% идентичность нуклеотидов со штаммом Var2 IS/1494/06 линии GI-23 ИБК (номер доступа в GenBank HM131453). В течение следующих шести месяцев, вплоть до июня 2016 года, на Факультет птичьих болезней, Национальный научно-исследовательский институт ветеринарии, Пулавы, Польша, были переданы образцы других органов/тканей из сорока девяти кур, как коммерческих несушек, так и бройлеров, для диагностики, и девять (79,6%) из них дали положительный результат по ИБК. Для всех положительных результатов применяли определение генотипа ИБК с использованием описанного выше метода. BLAST-анализ полученных около 400-нт фрагментов гена S1 выявил, что десять (25,6%) положительных стад были инфицированы вариантом Var2. Кроме того, у девятнадцати (48,7%) и десяти (25,5%) стад были идентифицированы 793B-подобный и QX-подобный штаммы ИБК, соответственно. Симптомы, такие как легкие или средние респираторные признаки и водянистая диарея, наблюдались у большинства цыплят, инфицированных Var2. Чтобы подтвердить классификацию вируса Var2 в соответствии с недавно предложенными правилами (Valastro et al., 2016), весь ген S1 из 6 образцов с высокой вирусной нагрузкой в ​​инфицированных тканях был амплифицирован с набором специфических праймеров (Файл S1). Множественные выравнивания последовательностей выполняли с использованием Clustal W. Филогенетические анализы каждого гена и полного генома по методу максимального правдоподобия (ML) и методу объединения соседних пар (NJ) проводили в MEGA v6 с использованием наилучших подгоночных моделей нуклеотидной замены.

 

             Бутстрэп-анализ полученных деревьев проводился с использованием  1000 повторов (Tamura et al., 2013).  Полные последовательности гена S1 (1600 нт), сгенерированные в этом исследовании, были отправлены в базу данных GenBank под регистрационными номерами KY028743 – KY028748. Полученные последовательности были филогенетически проанализированы с использованием набора данных, состоящего из 199 последовательностей, включая 6 репрезентативных последовательностей каждой линии и 26 штаммов, признанных недавно уникальными вариантами (Valastro et al., 2016). Все польские штаммы ИБК сгруппированы по линии GI-23 (рис.1). Выравнивание последовательностей 1619 нт (нуклеотидов) и 539 аа (аминокислот) обнаруженных штаммов ИБК показало идентичность в интервале 99,7–100% и 99,6–100% соответственно. Они выявили наибольшее сходство последовательностей нт (99,1–99,4%) и аа (99,0–99,4%) с израильским вакцинным штаммом IS/1494/06 (под номером EU780077 в GenBank). В частности, были идентифицированы 12 нуклеотидных изменений в сравнении с IS/1494/06, которые привели к изменению 3 аминокислот (положение 61 P → S, 93 A → V и 317 K → R). Кроме того, штамм gammaCoV/Ck/Poland/G036/2016 (номер доступа GenBank KY028745) имел еще две аминокислотные замены в положениях 38 (T→N) и 57 (S→R). В последовательности штамма gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016 (под номером KY047602 в GenBank) одна дополнительная аминокислота была заменена в положении 130 (N → Y). Все аминокислотные изменения происходили в гипервариабельных областях гена субъединицы S1, которые кодируют нейтрализующие и специфичные для серотипа эпитопы, но определить, влияют ли они на антигенность, сложно. На основании приведенных выше результатов можно сделать вывод, что первый штамм GI-23 был идентифицирован в Польше в декабре 2015 года, и в течение следующих 6 месяцев он составлял более 25% всех обнаруженных ИБК, за исключением штаммов GI-13 (793B-подобный) и GI-19 (QX-подобный), на которые приходится 48% и 25% всех положительных реакций, соответственно. Филогенетический анализ гена S1 показал, что польские штаммы GI-23 (Var2-подобные) сгруппированы вместе с аналогичными ближневосточными штаммами, но имеют дополнительные изменения нуклеотидов по сравнению с израильским вакцинным штаммом IS/1494/06. Некоторые из этих изменений были выявлены в штаммах ИБК Var2, обнаруженных в Турции или Египте (например, CLEVB-2/IBV/012 и TR8 под номерами в GenBank JX173488 и KP259312, соответственно) (Zanaty et al., 2016), однако некоторые из них (на позиции 93 и 317) имели характерное сходство с польскими штаммами.

 

             Чтобы получить более полное представление о характеристиках польских штаммов линии GI-23 ИБК, изоляция вируса положительного образца с высокой вирусной нагрузкой (gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016) была проведена путем инокуляции 9-дневного специфического, не содержащего патогенов, яйца (SPF) с зародышем (VALO BioMEDIA, Германия) отфильтрованным положительным материалом IBI GI-23, обнаруженным в почках бройлеров 6-недельного возраста в марте 2016 года (OIE, 2016). Уже в первом пассаже в инфицированных яйцах наблюдались типичные поражения, такие как скручивание, карликовость и задержка роста эмбрионов. Для воспроизведения полного генома, РНК, экстрагированную из аллантоисной жидкости, секвенировали с использованием технологии Illumina MiSeq (Illumina Inc., Сан-Диего, США), которая была предложена ранее упомянутой коммерческой службой. Банк РНК-вируса готовили с помощью набора для подготовки банка  NEBNext Ultra RNA для Illumina (New England BioLabs GmbH, Германия). Затем они были проверены и определены количественно с использованием Bioanalyser и ПЦР в реальном времени.

 

             Секвенирование было выполнено по технологии cпаренного конца с использованием набора реагентов MiSeq V2 (Illumina Inc, Сан-Диего, США). CLC Genomics Workbench v7.0 использовался для анализа данных MiSeq. Полученная полная последовательность генома выделенного вируса gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016 была предоставлена ​​в GenBank (под регистрационным номером KY047602). Полноразмерный геном состоял из 27596 нуклеотидов и имел типичную для ИБК организацию (UTR5′-POl-S-3a-3b-E-M-4b-4c-5a-5b-N-UTR3′) (рис. 2). Нуклеотидный состав секвенированного штамма ИБК содержит 28,9% A, 21,9% G, 33% T и 16,3% C. Содержание G/C составляет 38,2%. Ген 1 длиной 19827 нт состоит из ORF (открытая рамка считывания) 1a из 11853 нт и ORF 1b из 7974 нт. Между геном 1 и геном 2 перекрытие составляет 65 нт. Ген 2 имеет длину 3492 нт с одной ORF, которая кодирует S-гликопротеин, который расщепляется на две субъединицы S1 (1601 нт) и S2 (1891 нт), кодирующие 533 и 630 аа, соответственно. Существует перекрытие 1 нт между геном 2 и геном 3. Ген 3 имеет 674 нт и состоит из 3 перекрывающихся ORF, которые кодируют 2 вспомогательных белка, 3a и 3b, и белок структурной оболочки E длиной 174, 192 и 285 нуклеотидов и 57, 63 и 94 аминокислот, соответственно. Между 3a-3b и 3b-E перекрытие составляет 1 и 20 нт, соответственно. Между генами 3 и 4 перекрытие составляет 54 нт. Ген 4 имеет длину 1040 нт и содержит три ORF, которые кодируют белок М из 226 аа и 4b и 4с белки 94 аа и 52 аа, соответственно. Между 4b и 4с перекрытие составляет 78 нт. Между генами 4 и 5 перекрытие состоит из 3 нт. Ген 5 содержит 443 нт и состоит из 2 перекрывающихся ORF: ORF5a и ORF5b, длина которых составляет 198 и 249 нт, соответственно (из белков 65 и 82 аа). Существует перекрытие 58 нт между геном 5 и геном 6. Ген 6 длиной 1230 нт кодирует N-белок 409 аа. Нетранслируемые области (UTR) на 5’ и 3’ концах генома имеют длину 481 и 509 нт, соответственно.

 

           Филогенетический анализ полного генома был проведен для изучения взаимосвязи полученного ИБК gammaCoV/Ck/PL/G052/2016 с различными гамма-коронавирусами, загруженными из GenBank (из 190 доступных отобрали 76 ИБК, которые представляют все континенты и линии, если это возможно, 3 штамма TCoV, включая североамериканский и европейский, и единственный доступный штамм GfCoV). Полный геном показал самую высокую идентичность (90,7%) с последовательностями штаммов ArkDPI11 и вакциной Mass41 и самую низкую (83,1%) с последовательностью генов китайского ИБК CK/CH/SD09/005 (Файл S2). Последовательности отдельных генов имеют различную степень сходства с различными штаммами ИБК. Только гены 4 и 5 gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016 имеют самое высокое сходство последовательностей нуклеотидов и аминокислот в диапазоне 97,6–99,5% и 97,3–99,4%, соответственно, со штаммом ИБК Ukr27-11. Идентичность нуклеотидов и аминокислот гена 1 достигла наивысшего уровня 92,5% и 95,6%, соответственно, со штаммом ИБК CK/CH/LDL/110931. Ген 6 показал наибольшее значение сходства нуклеотидов на 92,7% и аминокислот на 94,6% со штаммами CK/CH/LSD/110410 и СК/CH/LHB/130927. Топология филогенетического дерева на основе гена S1 позволила классифицировать штамм как линия GI-23, в то время как ген S2 выявил наибольшее сходство нуклеотидов и аминокислот (90,2% и 92,8%, соответственно) с итальянским штаммом QX ITA/90254/2005, которые принадлежат к линии GI-19. Наименьшее сходство с известными последовательностями ИБК наблюдалось для гена 3 gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016 (88,7%), тогда как 5 ‘и 3’UTR были областями с наибольшим сходством нуклеотидов с другими последовательностями ИБК (98,4% и 99,5%). Низкое сходство на уровне нуклеотидов было подтверждено нашим филогенетическим анализом полноразмерных геномов gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016 и штаммов, перечисленных в файле S2. Он образовал отдельную ветвь, отличную от всех полноразмерных последовательностей генома, проанализированных в этом исследовании, что может указывать на то, что gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016 отдаленно связана со всеми известными штаммами ИБК (рис. 3).

 

          Чтобы обнаружить какие-либо события рекомбинации в геноме gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016, полный геном из 15 репрезентативных последовательностей был выбран путем выполнения поиска BLAST различных фрагментов генома польского вируса. Последовательности с наибольшей идентичностью были отобраны и проанализированы с использованием методов RDP, Geneconv, Maxchi, BootScan, 3Seq и Chimaera, доступных в пакете RDP v.4 (Martin et al., 2015). Мы считали истинными только события рекомбинации, идентифицированные по крайней мере тремя различными способами с p-значением ниже 1,0 × 10E-10.

 

Таблица 1

Точки прерывания рекомбинации, длины фрагментов, гены, потенциальные родители в геноме gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016.

 

Начало	Конец	Длина фрагмента	Ген	Потенциальный родитель	Метод обнаружения с p-значением ниже 10E-10 (10Na)
5789	7683	1895	1a	H120 (GI-1)	RDP (1E-45), GENECONV (10E-45), BootScan (10E-48), MaxChi (10E-16), Chimaera (10E-16), SiScan (10E-26)
18906	19386	481	1b	ITA/90254/2005  (GI-19)	GENECONV (10E-25), MaxChi (10E-13), Chimaera (10E-11), SiScan  (10E-24)
19416	19986	571	1b	Conn  (GI-1)	RDP (1E-15), GENECONV (10E-14), BootScan (10E-11), SiScan  (10E-13)
26946	27405	460	N	4/91 (GI-13)	RDP (1E-43), GENECONV (10E-55), BootScan (10E-44), MaxChi (10E-13), SiScan  (10E-25)

aэкспоненциальное представление числа.

 

                  Наш анализ предсказал четыре предполагаемых рекомбинантных региона в генах 1 и 6 (pol 1a, 1b и N) из нуклеотида 5781–7683, 18906–19386, 19416–19986 и 26946–27405, которые, по-видимому, были приобретены в результате событий рекомбинации с вирусами, принадлежащими к линиям GI-1 (как штаммы H120, Conn и M41), GI-13 (штамм 4/91) и GI-23 (штамм ITA/90254/2005). Большинство этих рекомбинантных областей были относительно короткими (от 460 до 571 нт), однако одна была длиной 1895 нт (Таблица 1). О подобных положениях рекомбинации в белках 1a, 1b и N уже сообщалось ранее (Abro et al., 2012; Wu et al., 2016; Xu et al., 2016). Чтобы подтвердить эти точки прерывания рекомбинации, были построены семь филогенетических деревьев для следующих нуклеотидных фрагментов: 0–5780, 5781–7683, 7684–18905, 18906–19386, 19416–19986, 19987–26946, 26947–27405 (файлы S3 – S9). Только филогенетическое древо, полученное для региона 26947–27405 (Файл S9), явно подтвердило результаты анализа RDP, при этом польский вирус показал сходство на 99,8% с вакцинным штаммом 4/91. В отличие от этого, во всех других филогениях длинные ветви, которые отделяют gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016 от последовательностей родительских штаммов, затрудняют оценку происхождения различных фрагментов, хотя они явно демонстрируют различную кластеризацию в разных филогениях (файлы S3-S8). Следует отметить, что трое из потенциальных родителей рекомбинации (H120, Conn и 4/91) являются вакцинными штаммами, и некоторые из них широко используются как в Польше, так и в странах ближневосточного региона (Even-Chen et al. al., 2014; Hosseini et al., 2015; Hussein et al., 2014; Kahya et al., 2013). Произошли ли эти рекомбинации в ближневосточном регионе или в Польше, можно оценить путем сравнения целых последовательностей вирусов из разных регионов, которые, однако, в настоящее время недоступны из-за отсутствия таких геномов в общедоступной базе данных. Штаммы GI-23, по-видимому, очень склонны к рекомбинации. Не так давно многочисленные подобные события были выявлены в гене S1 египетского штамма IBV-EG/1586CV-2015, который, вероятно, произошел из двух различных вариантов линии GI-23 (Zanaty et al., 2016). Мы также обнаружили интересное разветвление филогенетического дерева на основе области ORF1ab (7684–18905 нт, файл S5), которое содержало польский штамм GI-23 и европейские TCoV, GfCoV и ИБК линии GI-19 (ITA / 90254/2005 и CK/SWE/0658946/10). Такая корреляция во фрагменте генома недавно выдвинула гипотезу о том, что GfCoV может быть предком итальянского штамма QX (Brown et al., 2016). Цесарки являются местными птицами в Африке, на континенте, соседствующем с Ближним Востоком, и нельзя исключать, что вирусы, заражающие этих животных, были также предками польского представителя генетической линии GI-23 ИБК, штамм gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016.

 

              В заключение, наши данные демонстрируют, что линия GI-23 ИБК (Var2-подобная), которая циркулировала в течение последних 20 лет в ближневосточном регионе, проникла в Польшу и стала одним из преобладающих среди таких вариантов ИБК, как GI-13 (793B-подобный) и GI-19 (QX-подобный). Источник появления этого нового вируса среди популяции кур в Польше неизвестен. Анализ полноразмерного генома польского вируса ИБ генетической линии GI-23 показал, что часть его фрагмента довольно отдаленно связана с другим ИБК, но некоторые происходят из широко известных штаммов ИБК. Филогенетический анализ gammaCoV/Ck/Poland/G052/2016 показал, что этот изолят оказался как мозаика, и его предполагаемые родители происходят от Mass-подобных, 793B-подобных и QX-подобных штаммов. Информация о полном геноме вирусов GI-23 с Ближнего Востока обеспечит лучшее понимание происхождения последовательности в Польше. Однако, насколько известно авторам, в общедоступной базе данных нет таких последовательностей. Представленные данные расширяют наши знания о характеристиках генетической линии GI-23 ИБК.

 

Рис. 1. Филогенетическое дерево полных последовательностей S1 (1456 нт)  199  эталонных и  7 польских штаммов ИБК (отмечено черными точками) (a)  Отдельные поддерево линии GI-23 ИБК(b).

Рис. 2. Организация польского генома GI-23  ИБК. Внизу и вверху графика (жирным шрифтом) указана каждая ORF с ее нуклеотидной позицией (указано в скобках).

 

 

 

 

Рис. 3 Филогенетическое дерево, построено с использованием  полноразмерного генома 76 ИБК, 3 TCoV и одного штама  GfCoV. Последовательность линии штама ИБК G-23 отмечено черной  точкой.

 

 

 

---

 

Б Л А Г О Д А Р Н О С Т И

 

Это исследование поддержал KNOW (Ведущий национальный исследовательский центр), Научный консорциум «Здоровое животное – безопасная пища», решение Министерства науки и высшего образования № 05-1/ KNOW2/2015.

Приложение  A.

Дополнительные данные к этой статье можно найти в электронной версии по ссылке

 

http://dx.doi.org/10.1016/j.virusres.2017.09.010.

 

 

---

---

 

 

Л И Т Е Р А Т У Р А

 

Abro,  S.H.,  Renstrom, L.H., Ullman, K., Isaksson, M., Zohari, S., Jansson, D.S., Belak,  S., Baule, C., 2012. Emergence of novel strains of avian infectious bronchitis virus in Sweden. Vet.  Microbiol. 155, 237–246.

Awad, F., Baylis,  M., Ganapathy, K., 2014. Detection of variant infectious bronchitis viruses in boiler flocks in Libya.  Int.  J. Vet.  Sci. Med.  2, 78–82.

Brown, P.A., Touzain, F., Briand, F.X., Gouilh, A.M., Courtillon, C., Allee,  C., Lemaitre, E., De Boisseson, C., Blanchard, Y., Eterradossi, N., 2016. First  complete genome se- quence of European turkey coronavirus suggests complex recombination history re- lated with US turkey and  guinea fowl  coronaviruses. J. Gen.  Virol.  97,  110–120.

Callison, S.A., Jackwood, M.W., Hilt,  D.A., 2001. Molecular characterization of infectious bronchitis virus isolates foreign to  the  United States and  comparison with United States isolates. Avian  Dis. 45,  492–499.

Callison, S.A., Hilt,  D.A., Boynton, T.O.,  Sample, B.F., Robison, R., Swayne, D.E., Jackwood, M.W.,  2006. Development and  evaluation of a real-time Taqman RT-PCR assay for the  detection of infectious bronchitis virus from  infected chickens. J. Virol. Methods 138, 60–65.

Carstens, E.B., 2010. Ratification vote  on  taxonomic proposals to  the  International Committee on  Taxonomy of Viruses (2009). Arch.  Virol.  155, 133–146. Domanska-Blicharz, K., Jacukowicz, A., Lisowska, A., Wyrostek, K., Minta, Z., 2014. Detection and  molecular characterization of infectious bronchitis-like viruses in wild bird populations. Avian  Pathol. 43,  406–413.

Even-Chen, T., Barbakov, M., Hiefetez, S., Perelman, B., Kin, E., Ashash, U., Finger, A., Banet-Noach, C., 2014. Development of new  infectious bronchitis variant vaccines from  local israeli isolates based on their prevalence in the  field. In: 8th  International Symposium on  Avian  Corona- And  Pneumoviruses And  Complicating Pathogens. Rauischholzhausen, Germany. pp.  215–218.

Hosseini, H.,  Fard, M.H.B.,  Charkhkar, S., Morshed, R., 2015. Epidemiology of avian infectious bronchitis virus genotypes in Iran  (2010–2014). Avian  Dis. 59,  431–435.

Hussein, H.A.,  Emara, M.M.,  Rohaim, M.A.,  Ganapathy, K., Arafa, A.M.,  2014. Sequence analysis of infectious bronchitis virus IS/1494 like  strain isolated from  broiler chicken co-infected with Newcastle disease virus in Egypt  during 2012. Int.  J. Poult. Sci. 13,  530–536.

Kahya, S., Coven, F., Temelli, S., Eyigor, A., Carli,  K.T., 2013. Presence of IS/1494/06 genotype-related infectious bronchitis virus in breeder and  broiler flocks in Turkey. Vet.  J. Ankara Univ.  60,  27–31.

Martin, D.P.,  Murrell, B., Golden, M., Khoosal, A., Muhire, B., 2015. RDP4: detection and analysis of recombination patterns in virus genomes. Virus  Evol.  1 vev003.

Meir,  R., Rosenblut, E., Perl,  S., Kass,  N., Ayali,  G., Perk, S., Hemsani, E., 2004. Identification of a novel nephropathogenic infectious bronchitis virus in Israel. Avian Dis. 48,  635–641.

OIE, 2016. Avian  infectious bronchitis (NB: version adopted in may  2013). Manual of Diagnostic Tests  and  Vaccines for  Terrestrial Animals. Office International des Epizooties, Paris, France.

Seger, W., GhalyanchiLangeroudi, A., Karimi, V., Madadgar, O., Marandi, M.V., Hashemzadeh, M., 2016. Genotyping of infectious bronchitis viruses from  broiler farms in Iraq  during 2014–2015. Arch.  Virol.  161, 1229–1237.

Selim, K., Arafa, A.S., Hussein, H.A.,  W.El-Sanousi, A.A., 2013. Molecular characteristation  of infectious bronchitis viruses isolated from  broiler and  layer chicken farms in Egypt  during 2012. Int.  J. Vet.  Sci. Med.  1, 102–108.

Tamura, K., Stecher, G., Peterson, D., Filipski, A., Kumar, S., 2013. MEGA6:  molecular evolutionary genetics analysis version 6.0.  Mol.  Biol.  Evol.  30,  2725–2729.

Valastro, V., Holmes, E.C., Britton, P., Fusaro, A., Jackwood, M.W., Cattoli, G., Monne, I., 2016. S1 gene-based phylogeny of infectious bronchitis virus: an  attempt to  harmo- nize  virus classification. Inf.  Gen.  Evol.  39,  349–364.

Worthington, K.J.,  Currie, R.J.,  Jones, R.C.,  2008. A reverse transcriptase-polymerase chain reaction survey of infectious bronchitis virus genotypes in Western Europe from 2002 to  2006. Avian  Pathol. 37,  247–257.

Wu,  X., Yang,  X., Xu, P.W.,  Zhou, L., Zhang, Z.K., Wang, H.N.,  2016. Genome sequence and  origin analyses of the  recombinant novel IBV virulent isolate SAIBK2. Virus Genes  52,  509–520.

Xu, G., Liu, X.Y., Zhao, Y., Chen, Y., Zhao, J.,  Zhang, G.Z.,  2016. Characterization and analysis of an infectious bronchitis virus strain isolated from  southern China in 2013. Virol.  J. 13.

Yilmaz, H.,  Altan, E., Cizmecigil, U.Y., Gurel, A., Ozturk, G.Y., Bamac, O.E.,  Aydin, O., Britton, P., Monne, I., Cetinkaya, B., Morgan, K.L., Faburay, B., Richt, J.A.,  Turan, N., 2016. Phylogeny and  S1 gene variation of infectious bronchitis virus detected in broilers and  layers in Turkey. Avian  Dis. 60,  596–602.

Zanaty, A., Naguib, M.M., El-Husseiny, M.H.,  Mady, W., Hagag, N., Arafa, A.S., 2016. The sequence of the  full spike  S1 glycoprotein of infectious bronchitis virus circulating in Egypt  reveals evidence of intra-genotypic recombination. Arch.  Virol.  161, 3583–3587.

de  Wit,  J.J., Cook,  J.K.A.,  van  der  Heijden, H.M.J.F., 2011. Infectious bronchitis virus variants: a review of the  history, current situation and  control measures. Avian Pathol. 40,  223–235.